После того как Питтендрай и Брюс [1J предложили свою осцилляторную модель, этот вопрос ставится в иной плоскости, а именно: может ли сдвиг температуры изменить фазу идущих часов?

Полезно и необходимо рассмотреть обе точки зрения, так как осцилляторная модель допускает возможность существования определенных тем­пературных пределов, вне которых эта модель уже неприменима и измене­ние температуры может останавливать часы [35]. При очень низких тем­пературах — около 0° — ритмические процессы обычно уже не наблю­даются. Так, в работе Брауна и Вебб [5] сообщалось, что у краба Uca часы останавливались точно на то время, когда организм находился при низкой температуре. Правда, в более тщательных экспериментах [36, 37] было обнаружено, что это правило выдерживается не всегда. Скорее, можно сказать, что эффект зависит главным образом от того, в какой фазе цикла система подвергнута действию низкой температуры.

Многие исследователи, работая с очень разными организмами, подтвер­дили это положение (см. табл. 2). Бюннинг и Руддат [38] наблюдали это явление на Oedogonium. Бюннинг сообщил, что у Periplaneta чувствительная к температуре часть цикла начинается во второй половине световой фазы, а максимум чувствительности приходится на начало темновой фазы. Гофман (личное сообщение) обнаружил, что у ящериц максимальный эффект низкой температуры (1—3°) приходится на время максимальной активности. В табл. 2 приведен также ряд других данных.

Мы хотели показать отличие описанных выше экспериментов от тех, в которых импульсный или скачкообразный температурный режим приме­нялся к системам, находившимся в состоянии нормального ритмического процесса. Как мы уже видели, в опытах второго рода в большинстве случаев наблюдается сдвиг фазы, который затем постепенно ликвидируется (фиг. 6 и 17). Как для Drosophila, так и для Phaseolus это явление наблюдалось многократно.

Как показали эксперименты Питтендрая, этот эффект также заметно зависит от фазы ритма (фиг. 17). Существенно, что температурный импульс вызывал появление пика спустя 40 час, т. е. сдвиг фазы был связан с време­нем изменения температуры. Следующий пик значительно уменьшил этот сдвиг, но все же некоторый суммарный фазовый сдвиг остался.

Случаи возникновения ритмов под влиянием одиночных температурных импульсов заслуживают специального обсуждения. Бюннинг [4] отмечает, что в растениях Phaseolus, уже утративших ритм, его можно снова восста­новить, подвергнув эти растения действию повышенной на 5° температуры в течение 1 час. По данным Питтендрая [3], в результате 4-часового выдер­живания культуры при повышенной температуре (16°—26°—16°) у нее появляется 24-часовой ритм, хотя ранее эта культура, находившаяся в постоянной темноте, ритмом не обладала. В этом отношении действие тем­пературного импульса сравнимо с действием света.

Пытаясь объяснить возможный механизм подобного действия однократ­ных изменений температуры на культуру Drosophila, Питтендрай выдвигает две альтернативные гипотезы [3, 40, 41]:

1. Организм наследует стоящие часы (осцилляторный механизм), которые запускаются в действие однократным стимулом.

2. Наследуются идущие часы, причем фаза колебаний у разных индиви­дуумов распределена случайно, так что во всей популяции в целом ритм не проявляется. Действие стимула сводится к синхронизации часов отдель­ных особей.

Вторая гипотеза предпочтительнее, так как ее подтверждает ряд изящ­ных экспериментов, в которых инициированный одиночным стимулом ритм сравнивался с ожидаемым эффектом синхронизации. Бюннинг [39], обсу­ждая эти возможности, склоняется в пользу второй гипотезы. К такому же выводу пришли Болл и Дайк [42].

Однако на основании имеющихся данных вторая гипотеза может быть логически исключена, так как влияние температурного импульса (повыше­ние температуры с последующим понижением, или наоборот) и скачкообраз­ного изменения температуры на фазу идущих часов одинаково (см. фиг. 17). После резкого, но временного сдвига фазы система возвращается к перво­начальному состоянию. Если бы часы разных индивидуумов имели разную фазу, то подобное влияние не могло бы их синхронизировать.

Такое заключение следует (хотя это окончательно и не доказано) из экспериментов, в которых изучался ритм деления Gonyaulax. В культурах, обладавших ритмом, деление отдельных клеток происходило с периодом 24, 48, 72... час. В культурах же, выращенных при постоянном ярком свете и не обладавших общим ритмом, у отдельных клеток также не было обнаружено такой периодичности. Исследования ритмов фотосинтеза у этих же организмов привели к аналогичным выводам [43].